På ett sätt är sköldpaddsutvecklingen en lätt berättelse att följa: den grundläggande sköldpaddaskroppsplanen uppstod mycket tidigt i livets historia (under det sena Triassperiod), och har kvarstått ganska oförändrat fram till idag, med de vanliga variationerna i storlek, livsmiljö och prydnad. Som med de flesta andra typer av djur, inkluderar sköldpaddan evolutionära träd dess andel av saknade länkar (vissa identifierade, vissa inte), falska startar och kortlivade episoder av gigantism.
Sköldpaddor som inte var: placodonts från triasperioden
Innan man diskuterar utvecklingen av äkta sköldpaddor är det viktigt att säga några ord om konvergent evolution: tendensen hos varelser som bor ungefär samma ekosystem att utveckla ungefär samma kropp planer. Som du antagligen redan vet är temat "knäböj, knubbig, långsamt rörande djur med ett stort, hårt skal att försvara sig mot rovdjur "har upprepats flera gånger genom historien: vittne dinosaurier tycka om Ankylosaurus och euoplocephalus och gigantiska Pleistocene däggdjur som glyptodon och doedicurus.
Detta för oss till placodonts, en oklar familj av triassiska reptiler nära kopplade till plesiosaurier och pliosaurier från den mesozoiska eran. Posteringssläktet för denna grupp, Placodus, var en märklig varelse som tillbringade större delen av sin tid på land, men några av dess marina släktingar - inklusive Henodus, Placochelys och Psephoderma- såg okunnigt ut som äkta sköldpaddor med sina knubbiga huvuden och benen, hårda skal och tuffa, ibland tandlösa näbb. Dessa marina reptiler var så nära du kunde komma till sköldpaddor utan att faktiskt vara sköldpaddor; tyvärr utrotade de sig som en grupp för cirka 200 miljoner år sedan.
De första sköldpaddorna
Paleontologer har fortfarande inte identifierat den exakta familjen förhistoriska reptiler som skapade moderna sköldpaddor och sköldpaddor, men de vet en sak: det var inte placodonterna. På det senaste pekar huvuddelen av bevisen på en förfäderroll för Eunotosaurus, ett sent Permian reptil vars breda, långsträckta revben krökta över ryggen (en slående adumbration av de hårda skalen från senare sköldpaddor). Eunotosaurus verkar i sig ha varit en pareiasaur, en otydlig familj av forntida reptiler vars mest anmärkningsvärda medlem var (helt oskalad) Scutosaurus.
Fram till nyligen saknades starkt fossil bevis som förbinder den landboende Eunotosaurus och de jätte, marina sköldpaddorna från den sena kritanperioden. Allt förändrades 2008 med två stora upptäckter: först var den sena Jurassic, Västeuropeiska Eileanchelys, som utsågs av forskare som den tidigaste marina sköldpaddan som ännu identifierats. Tyvärr meddelade kinesiska paleontologer bara några veckor senare upptäckten av Odontochelys, som levde 50 miljoner år tidigare. Av avgörande betydelse hade denna mjukskalade marin sköldpadda en fullständig uppsättning tänder, som efterföljande sköldpaddor gradvis kastade över tiotals miljoner år av utveckling. (En ny utveckling från och med juni 2015: forskare har identifierat en sen triasprotossköldpadda, Pappochelys, att var mellanliggande i form mellan Eunotosaurus och Odontochelys och fyller därmed ett viktigt gap i fossil spela in!)
Odontochelys förvrängt de grunda vattnen i östra Asien för ungefär 220 miljoner år sedan; en annan viktig förhistorisk sköldpadda, Proganochelys, dyker upp i den västeuropeiska fossila posten cirka 10 miljoner år senare. Denna mycket större sköldpadda hade färre tänder än Odontochelys, och de framträdande spikarna på halsen gjorde att den inte helt kunde dra tillbaka huvudet under sitt skal (den hade också en ankylosaur-liknande klubbstjärna). Det viktigaste var att kargan av Proganochelys var "helt bakad": hårt, tätt och ganska mycket ogenomträngligt för hungriga rovdjur.
De jätte sköldpaddorna i Mesozoic och Cenozoic Eras
Vid den tidiga juraperioden, för cirka 200 miljoner år sedan, var förhistoriska sköldpaddor och sköldpaddor ganska låsta in i deras moderna kroppsplaner, även om det fortfarande fanns utrymme för innovation. De mest anmärkningsvärda sköldpaddorna från kritaperioden var ett par marina jättar, Archelon och Protostega, som båda mäter ungefär 10 fot lång från huvud till svans och väger cirka två ton. Som du kan förvänta dig var dessa jättesköldpaddor utrustade med breda, kraftfulla flippor, desto bättre att driva sin bulk genom vattnet; deras närmaste levande släkting är den mycket mindre (mindre än ett ton) Leatherback.
Du måste spola framåt cirka 60 miljoner år, till Pleistocene-epoken, för att hitta förhistoriska sköldpaddor som närmade sig storleken av den här duon (detta betyder inte att jättesköldpaddor inte fanns med under de mellanliggande åren, bara att vi inte har hittat mycket bevis). En ton södra asiatiska Colossochelys (tidigare klassificerad som en typ av Testudo) kan ganska mycket beskrivas som ett plus-sized Galapagos sköldpadda, medan den något mindre Meiolania från Australien förbättrades på den grundläggande sköldpaddan kroppsplanen med en spikad svans och en enorm, konstigt pansar huvud. (Förresten, Meiolania fick sitt namn - grekisk för "liten vandrare" - med hänvisning till samtiden Megalania, en två ton skärmödla.)
Sköldpaddorna som nämns ovan tillhör alla till "cryptodire" -familjen, som står för den stora majoriteten av marina och markbundna arter. Men ingen diskussion om förhistoriska sköldpaddor skulle vara fullständig utan att nämna de lämpligt namngivna Stupendemys, en två ton "pleurodire" sköldpadda från Pleistocene South Amerika (vad som skiljer pleurodire från kryptodirsköldpaddor är att de drar huvudet in i deras skal med en sidled, snarare än en fram-till-rygg, rörelse). Stupendemys var långt ifrån den största sötvattensköldpaddan som någonsin bodde; mest moderna "sidhalsar" väger cirka 20 kilo, max! Och medan vi är i ämnet, låt oss inte glömma den jämförelsevis ginormous Carbonemys, som kan ha kämpat med den jätte förhistoriska ormen titanoboa För 60 miljoner år sedan i träskarna i Sydamerika.