C3-, C4- och CAM-växter: Anpassningar till klimatförändringar

Globala klimatförändringar resulterar i ökningar i dagliga, säsongs- och årliga medeltemperaturer och ökar intensiteten, frekvensen och varaktigheten av onormalt låga och höga temperaturer. Temperatur- och andra miljövariationer har en direkt påverkan på växternas tillväxt och är viktiga avgörande faktorer för växtfördelningen. Eftersom människor förlitar sig på växter - direkt och indirekt - en avgörande matkälla, är det viktigt att veta hur väl de kan motstå och / eller anpassa sig till den nya miljöordningen.

Alla växter intar atmosfärisk koldioxid och omvandla den till socker och stärkelse genom processen med fotosyntes men de gör det på olika sätt. Den specifika fotosyntesmetoden (eller vägen) som används av varje växtklass är en variation av en uppsättning kemiska reaktioner som kallas Calvin Cycle. Dessa reaktioner påverkar antalet och typen av kolmolekyler som en växt skapar, platserna där dessa molekyler lagras och, mest viktigt för att studera klimatförändringar, en växts förmåga att motstå atmosfär med låga koldioxidutsläpp, högre temperaturer och reducerat vatten och kväve.

Dessa fotosyntesprocesser - benämnda av botaniker som C3, C4 och CAM, är direkt relevanta för globala klimatförändringar studier eftersom C3- och C4-växter svarar annorlunda på förändringar i atmosfärisk koldioxidkoncentration och förändringar i temperatur och vattentillgänglighet.

Människor är för närvarande beroende av växtarter som inte trivs i varmare, torktumlare och mer ojämna förhållanden. När planeten fortsätter att värma upp har forskare börjat utforska sätt på vilka växter kan anpassas till den föränderliga miljön. Att ändra fotosyntesprocesserna kan vara ett sätt att göra det.

Den stora majoriteten av landväxter som vi litar på för mänsklig mat och energi använder C3-vägen, som är den äldsta av vägarna för kolfixering, och den finns i växter i alla taxonomier. Nästan alla befintliga icke-mänskliga primater över alla kroppsstorlekar, inklusive prosimier, ny och gammal värld apor och alla apor - även de som bor i regioner med C4- och CAM-växter - är beroende av C3-växter för uppehälle.

• Arter: Spannmål som ris, vete, sojabönor, råg och korn; grönsaker som kassava, potatisar, spenat, tomater och yams; träd som äpplepersika och eukalyptus
• Enzym: Ribulosabisfosfat (RuBP eller Rubisco) karboxylasoxygas (Rubisco)
• Bearbeta: Konvertera CO2 till en 3-kolförening 3-fosfoglycerinsyra (eller PGA)
• Där kol är fixat: Alla bladmesofyllceller
• Biomassa-priser: -22% till -35%, med ett medelvärde av -26,5%

Medan C3-vägen är den vanligaste är den också ineffektiv. Rubisco reagerar inte bara med CO2 utan också O2, vilket leder till fotorespiration, en process som slösar bort assimilerat kol. Under nuvarande atmosfäriska förhållanden undertrycks potentiell fotosyntes i C3-växter av syre upp till 40%. Omfattningen av det undertrycket ökar under stressförhållanden som torka, högt ljus och höga temperaturer. När globala temperaturer ökar kommer C3-växter att kämpa för att överleva - och eftersom vi är beroende av dem, så kommer vi också att göra det.

Endast cirka 3% av alla landväxtarter använder C4-vägen, men de dominerar nästan alla gräsmarker i tropikerna, subtroperna och varma tempererade zoner. C4-växter inkluderar också mycket produktiva grödor som majs, sorghum och sockerrör. Även om dessa grödor leder fältet för bioenergi, är de inte helt lämpliga för konsumtion. Majs är undantaget, men det är inte riktigt smältbart om det inte mals till ett pulver. Majs och andra grödor används också som djurfoder, och omvandlar energin till kött - en annan ineffektiv användning av växter.

• Arter: Vanligt i fodergräs med lägre breddegrader, majs, sorghum, sockerrör, fonio, tef och papyrus
• Enzym: Fosfoenolpyruvat (PEP) karboxylas
• Bearbeta: Konvertera CO2 till 4-kol-mellanprodukt
• Där kol är fixat: Mesofyllcellerna (MC) och buntmantelcellerna (BSC). C4: er har en ring av BSC: er som omger varje ven och en yttre ring av MC som omger bunthöljet, känd som Kranz-anatomi.
• Biomassa: -9 till -16%, med ett medelvärde på -12,5%.

C4-fotosyntes är en biokemisk modifiering av C3-fotosyntesprocessen där C3-stilcykeln endast sker i de inre cellerna i bladet. Runt bladen finns mesofyllceller som innehåller ett mycket mer aktivt enzym som kallas fosfoenolpyruvat (PEP) karboxylas. Som ett resultat trivs C4-växter under långa växtsäsonger med mycket tillgång till solljus. En del är till och med saltlösande, vilket gör att forskare kan överväga om områden som har upplevt salinisering som härrör från tidigare bevattningsinsatser kan återställas genom plantering av salttolerant C4 arter.

CAM-fotosyntes utsågs till ära för växtfamiljen där Crassulacean, stonecrop-familjen eller orpine-familjen, dokumenterades först. Denna typ av fotosyntes är en anpassning till låg vattentillgänglighet och förekommer i orkidéer och saftiga växtarter från torra regioner.

I växter som använder full CAM-fotosyntes stängs stomaten i bladen under dagsljus för att minska evapotranspiration och öppna på natten för att ta in koldioxid. Vissa C4-växter fungerar också åtminstone delvis i C3- eller C4-läge. I själva verket finns det till och med en anläggning som heter Agave Angustifolia som växlar fram och tillbaka mellan lägen som det lokala systemet dikterar.

• Arter: Kaktusar och andra suckulenter, Clusia, tequila agave, ananas.
• Enzym: Fosfoenolpyruvat (PEP) karboxylas
• Bearbeta: Fyra faser som är bundna till tillgängligt solljus, CAM-växter samla upp CO2 under dagen och fixa sedan CO2 på natten som en 4-kol-mellanprodukt.
• Där kol är fixat: vakuoler
• Biomassa: Priserna kan falla inom antingen C3- eller C4-intervall.

CAM-växter uppvisar den högsta effektiviteten för vattenanvändning i växter som gör det möjligt för dem att klara sig bra i vattenbegränsade miljöer, såsom halvtora öknar. Med undantag för ananas och några agave arter, såsom tequila agave, CAM-växter är relativt outnyttjade när det gäller mänsklig användning för mat och energiresurser.

Global livsmedelsförsäkring är redan ett extremt akut problem, vilket gör att det fortsätter att förlita sig på ineffektiv mat och energi känner till en farlig kurs, särskilt när vi inte vet hur växtcykler kommer att påverkas när vår atmosfär blir mer kolrik. Minskningen av atmosfärisk koldioxid och torkningen av jordens klimat tros ha främjat C4- och CAM-utvecklingen, som väcker den oroande möjligheten att förhöjd CO2 kan vända förhållandena som gynnade dessa alternativ till C3 fotosyntes.

Bevis från våra förfäder visar att hominider kan anpassa sin diet till klimatförändringar. Ardipithecus ramidus och Ar anamensis var båda beroende av C3-växter men när en klimatförändring förändrade östra Afrika från trädbevuxna regioner till savann för ungefär fyra miljoner år sedan, överlevde arten -Australopithecus afarensis och Kenyanthropus platyops—Var blandade C3 / C4-konsumenter. För 2,5 miljoner år sedan hade två nya arter utvecklats: Paranthropus, vars fokus skiftades till C4 / CAM matkällor och tidigt Homo sapiens som konsumerade både C3 och C4 växtsorter.

Den utvecklingsprocess som förändrade C3-växter till C4-arter har inte skett en gång utan åtminstone 66 gånger under de senaste 35 miljoner åren. Detta evolutionära steg ledde till förbättrad fotosyntetisk prestanda och ökad effektivitet för användning av vatten och kväve.

Som ett resultat har C4-växter dubbelt så fotosyntetisk kapacitet som C3-växter och klarar högre temperaturer, mindre vatten och tillgängligt kväve. Det är av dessa skäl som biokemiker för närvarande försöker hitta sätt att flytta C4- och CAM-egenskaper (processeffektivitet, tolerans för hög temperaturer, högre utbyten och motståndskraft mot torka och salthalt) i C3-växter som ett sätt att kompensera för miljöförändringar som globala uppvärmningen.

Åtminstone vissa C3-modifikationer tros vara möjliga eftersom jämförande studier har visat att dessa växter redan har några rudimentära gener som är liknande i funktion som för C4-växter. Medan hybrider av C3 och C4 har bedrivits mer än fem decennier, har chromosomöverensstämmelse och hybridsterilitetsframgång förblivit utom räckhåll.

Potentialen för att förbättra livsmedels- och energisäkerheten har lett till markanta ökningar av forskning om fotosyntes. Fotosyntesen tillhandahåller vår mat- och fiberförsörjning, liksom de flesta av våra energikällor. Till och med banken kolväten som ligger i jordskorpan skapades ursprungligen av fotosyntes.

Eftersom fossila bränslen tappas - eller bör människor begränsa användningen av fossilt bränsle för att undvika den globala uppvärmningen - kommer världen att möta utmaningen att ersätta den energiförsörjningen med förnybara resurser. Att förvänta sig utvecklingen av människor för att hålla jämna steg med klimatförändringarna under de kommande 50 åren är inte praktiskt. Forskare hoppas att växter kommer att bli en annan historia med förbättrad genomik.

• Ehleringer, J.R.; Cerling, T.E. "C3 och C4 Fotosyntes" i "Encyclopedia of Global Environmental Change", Munn, T.; Mooney, H.A.; Canadell, J.G., redaktörer. s. 186–190. John Wiley och söner. London. 2002
• Keerberg, O.; Pärnik, T.; Ivanova, H.; Bassüner, B.; Bauwe, H. "C2-fotosyntes genererar ungefär 3-faldiga förhöjda CO2-nivåer i blad i C3 – C4-mellanart i Journal of Experimental Botany 65(13):3649-3656. 2014Flaveria pubescens"
• Matsuoka, M.; Furbank, R.T.; Fukayama, H.; Miyao, M. "Molekylering av c4-fotosyntes" i Årlig översyn av växtfysiologi och växtmolekylärbiologi. s 297–314. 2014.
• Sage, R.F. "Fotosyntetisk effektivitet och kolkoncentration i markanläggningar: C4- och CAM-lösningarna " i Journal of Experimental Botany 65 (13), sid. 3323–3325. 2014
• Schoeninger, M.J. "Stabil isotopanalyser och utvecklingen av mänskliga dieter " i Årlig granskning av antropologi 43, sid. 413–430. 2014
• Sponheimer, M.; Alemseged, Z.; Cerling, T.E.; Grine, F.E.; Kimbel, W.H.; Leakey, M.G.; Lee-Thorp, J.A.; Manthi, F.K.; Reed, K.E.; Wood, B.A.; et al. "Isotopiska bevis på tidiga hominin-dieter " i Fortsättningar från National Academy of Sciences 110 (26), sid. 10513–10518. 2013
• Van der Merwe, N. "Kolisotoper, fotosyntes och arkeologi" i Amerikansk forskare 70, sid 596–606. 1982