Här är det konstiga med amfibieutvecklingen: Du skulle inte veta det från det lilla och snabbt minskande befolkning av grodor, paddor och salamandrar som lever i dag, men i tiotals miljoner år som spänner över den sena Karbon och tidigt Permian perioder var amfibier de dominerande landdjur på jorden. Några av dessa gamla varelser uppnådde krokodilliknande storlekar, upp till 15 fot långa (vilket kanske inte verkar så stort idag men var positivt enormt för 300 miljoner år sedan) och terroriserade mindre djur som toppdjur av deras träsk ekosystem.
Innan du går vidare är det bra att definiera vad ordet "amfibie" betyder. Amfibier skiljer sig från andra ryggradsdjur på tre huvudsakliga sätt: För det första lever nyfödda kläckningar under vatten och andas via gälar, som sedan försvinner när juvenilen genomgår en metamorfos i sin vuxna, luftandande form. Ungdomar och vuxna kan se väldigt annorlunda ut, som när det är räfflar och fullvuxna grodor. Andra, vuxna amfibier lägga sina ägg i vatten, vilket väsentligt begränsar deras rörlighet vid kolonisering av landet. Och för det tredje tenderar huden på moderna amfibier att vara slemmig snarare än reptilskalig, vilket möjliggör ytterligare transport av syre för andning.
De första amfibierna
Som ofta är fallet i utvecklingshistorien är det omöjligt att fastställa det exakta ögonblicket när det första tetrapoder, den fyrbenade fisken som kröp ut ur de grunda haven för 400 miljoner år sedan och svalde gummi luft med primitiva lungor, förvandlades till de första riktiga paddorna. Faktum är att fram till nyligen var det trendigt att beskriva dessa tetrapods som amfibier, tills det fanns experter att de flesta tetrapods inte delar hela spektrumet av amfibiska egenskaper. Till exempel tre viktiga släktingar från den tidiga karbonperioden -Eucritta, Crassigyrinus, och Greererpeton—Kan beskrivas på olika sätt som antingen tetrapoder eller amfibier, beroende på vilka funktioner som beaktas.
Det är först under den sena kolkorsperioden, från cirka 310 till 300 miljoner år sedan, som vi bekvämt kan hänvisa till de första sanna amfibierna. Vid denna tidpunkt hade vissa släktingar uppnått relativt monsteraktiga storlekar - ett bra exempel var eogyrinus ("gryningshuvudstång"), en smal, krokodilliknande varelse som mätte 15 fot från huvud till svans. Intressant nog, huden på eogyrinus var vågig snarare än fuktig, bevis på att de tidigaste amfibierna behövde för att skydda sig mot uttorkning. En annan sena kolhaltiga / tidiga permiska släkten, eryops, var mycket kortare än eogyrinus men mer stadigt byggda, med massiva, tandbockade käkar och starka ben.
Just nu är det värt att notera ett ganska frustrerande faktum om amfibieutvecklingen: Moderna amfibier, som är tekniskt kända som "lissamphibians", är endast fjärrrelaterade till dessa tidiga monster. Lissamphibians, som inkluderar grodor, paddor, salamanders, myror och sällsynta daggmaskliknande amfibier som kallas "caecilians", tros ha strålat från en gemensam förfader som bodde i mitten av permian eller tidiga triasperioder, och det är oklart vilken relation denna gemensamma förfader kan ha haft för sent Karbon amfibier gillar eryops och eogyrinus. Det är möjligt att moderna lissamphibians förgrena sig från den sena Carboniferous Amphibamus, men inte alla prenumererar på denna teori.
Förhistoriska amfibier: Lepospondyls och Temnospondyls
Som en allmän regel kan amfibierna i karbon- och permietiden delas upp i två läger: små och konstiga utseende (lepospondyler) och stora och reptiliska (temnospondyler). Lepospondylerna var mestadels vatten- eller halvkvatiska, och mer troligt att de hade den slimmiga huden som kännetecknar moderna amfibier. Några av dessa varelser (som Ophiderpeton och dolichosoma) liknade små ormar; andra, gillar Microbrachis, påminde om salamandraroch några var helt enkelt oklassificerbara. Ett bra exempel på det sista är diplocaulus: Den här tre fot långa lepospondylen hade en enorm, boomerang-formad skalle, som kan ha fungerat som en undersjö roder.
Dinosaurieentusiaster bör hitta temnospondylerna lättare att svälja. Dessa amfibier förutsåg den klassiska reptilianska kroppsplanen Mesozoisk era: långa badstammar, knubbiga ben, stora huvuden och i vissa fall fjällande hud och många av dem (som Metoposaurus och Prionosuchus) liknade stora krokodiler. Förmodligen den mest beryktade av temnospondyl amfibierna var den imponerande namngivna Mastodonsaurus; namnet betyder "nippeltandad ödla" och har inget att göra med elefantfadern. Mastodonsaurus hade ett nästan komiskt stort huvud som stod för nästan en tredjedel av sin 20 fot långa kropp.
Under en bra del av Permian-perioden var temnospondyl-amfibierna de bästa rovdjuren för jordens landmassor. Allt förändrades med utvecklingen av therapsids (däggdjursliknande reptiler) mot slutet av Permian-perioden. Dessa stora, fina köttätare jagade temnospondylerna tillbaka in i träskarna, där de flesta av dem långsamt dog ut i början av Triassic period. Det fanns dock några utspridda överlevande: Till exempel den 15 fot långa Koolasuchus trivdes i Australien under mitten av kritaperioden, cirka hundra miljoner år efter att dess temnospondyl-kusiner på den norra halvklotet hade försvunnit.
Vi presenterar grodor och salamandrar
Som nämnts ovan förgrenades moderna amfibier (lissamphibians) från en gemensam förfader som bodde var som helst från mitten av Perm till de tidiga triasperioderna. Eftersom utvecklingen av denna grupp är en fråga om fortsatt studier och debatt, är det bästa vi kan göra att identifiera "tidigaste" sanna grodor och salamandrar, med förbehållet att framtida fossila upptäckter kan driva klockan tillbaka även ytterligare. Vissa experter hävdar att den sena Permian gerobatrachus, även känd som frogamander, var förfäder till dessa två grupper, men domen är blandad.
När det gäller förhistoriska grodor är den bästa nuvarande kandidaten Triadobatrachus, eller "trippel groda", som levde för cirka 250 miljoner år sedan, under den tidiga triasperioden. Triadobatrachus skilde sig från moderna grodor på några viktiga sätt: till exempel hade den en svans, desto bättre att rymma dess ovanligt stort antal ryggkotor, och det kunde bara slingra bakbenen snarare än att använda dem för att utföra långdistans hopp. Men dess likhet med moderna grodor är omisskännlig. Den tidigaste kända riktiga grodan var den lilla Vieraella av tidigt Jurassic Sydamerika, medan den första riktiga salamander tros ha varit karaurus, en liten, slemmig, storhodad amfibie som bodde i sent Jurassic Central Asia.
Ironiskt nog - med tanke på att de utvecklats för över 300 miljoner år sedan och har överlevt, med olika vaxningar och avtagningar, till modern tid - amfibier är bland de mest hotade varelserna på jorden i dag. Under de senaste decennierna har ett häpnadsväckande antal grod-, padd- och salamanderarter spiralats mot utrotning, men ingen vet exakt varför. De skyldiga kan inkludera föroreningar, global uppvärmning, avskogning, sjukdom eller en kombination av dessa och andra faktorer. Om de nuvarande trenderna kvarstår kan amfibier vara den första stora klassificeringen av ryggradsdjur som försvinner utanför jorden.