Utvecklingen av de första tetrapoderna

Det är en av de ikoniska utvecklingsbilderna: för 400 mil miljoner år sedan, långt tillbaka i de förhistoriska dimmarna från den geologiska tiden, kryper en modig fisk arbetskrävande ur vattnet och på land, representerande den första vågen av en ryggradsinvasion som leder till dinosaurier, däggdjur och människor varelser. Logiskt sett skyldar vi naturligtvis inte mer tack vare den första tetrapoden (grekiska för "fyra fot") än vi gör med den första bakterien eller den första svampen, men något med denna plockiga kriter drar fortfarande på vår heartstrings.

Som så ofta är, passar denna romantiska bild inte riktigt med den evolutionära verkligheten. Mellan 350 och 400 miljoner år sedan, olika förhistorisk fisk kröp ut ur vattnet vid olika tidpunkter, vilket gjorde det nästan omöjligt att identifiera den "direkta" förfäder till moderna ryggradsdjur. Faktum är att många av de mest berömda tidiga tetrapoderna hade sju eller åtta siffror i slutet av varje lem och eftersom moderna djur följer strikt den fem-toed body plan, det betyder att dessa tetrapods representerade en evolutionär återvändsgränd ur perspektivet av de

De tidigaste tetrapoderna utvecklades från "lob-finned" fiskar, som skilde sig på viktiga sätt från "ray-finned" fiskar. Medan strålfinnfiskar är den vanligaste fiskfisken i havet idag, är de enda lobfinnade fiskarna på planeten lungfisk och Coelacanthsvars senare antogs ha utrotats för tiotals miljoner år sedan tills ett levande exemplar dök upp 1938. De nedre fenorna på lamfinnade fiskar är arrangerade i par och stöds av inre ben - de nödvändiga förutsättningarna för att dessa fenor ska utvecklas till primitiva ben. Lappfinnade fiskar från Devonian period hade redan kunnat andas luft, när det behövs, via "spirakel" i deras skalar.

Experter skiljer sig åt om miljöpåverkan som föranledde lob-finned fisk att utvecklas till promenader, andas tetrapods, men en teorin är att de grunda sjöarna och floderna som dessa fiskar bodde i var utsatta för torka, vilket gynnade arter som kunde överleva i torrt betingelser. En annan teori säger att de tidigaste tetrapoderna bokstavligen jagades ur vattnet av större fisk - torrt land innehöll ett överflöd av insekts- och växtmat och en markant frånvaro av farligt rovdjur. Varje lamfinnad fisk som blundrade på land skulle ha befunnit sig i ett veritabelt paradis.

I evolutionära termer är det svårt att skilja mellan den mest avancerade fiskfina fisken och de mest primitiva tetrapoderna. Tre viktiga släkter närmare fiskänden av spektrumet var Eusthenopteron, Panderichthys och Osteolopis, som tillbringade all sin tid i vattnet men ändå hade latenta tetrapod-egenskaper. Fram till nyligen härstammade nästan alla förfäder från fossila avlagringar i norra Atlanten, men upptäckten av Gogonasus i Australien har satt kibosh på teorin om att landboende djur har sitt ursprung på norra halvklotet.

Forskare en gång enades om att de tidigaste sanna tetrapods daterade från cirka 385 till 380 miljoner år sedan. Det har allt förändrats med den senaste upptäckten av tetrapodspårmärken i Polen som går till 397 miljoner år sedan, vilket effektivt skulle ringa tillbaka evolutionskalendern med 12 miljoner år. Om den bekräftas kommer denna upptäckt att leda till en viss revidering i den evolutionära konsensus.

Som ni kan se, är tetrapod-evolution långt ifrån skriven i sten - tetrapods har utvecklats flera gånger, på olika platser. Fortfarande finns det några tidiga tetrapodarter som betraktas som mer eller mindre definitiva av experter. Den viktigaste av dessa är Tiktaalik, som tros ha uppehållits halvvägs mellan de tetrapodliknande lobfinnade fiskarna och de senare sanna tetrapoderna. Tiktaalik var välsignad med den primitiva ekvivalenten av handleden - vilket kan ha hjälpt den att stötta sig upp på sina knubbiga främre fenor längs kanter på grunt sjöar - liksom en riktig nacke, vilket ger den mycket efterfrågad flexibilitet och rörlighet under dess snabba jaunts på torrt land.

På grund av dess blandning av tetrapod och fiskegenskaper benämns Tiktaalik ofta en "fishapod" ett namn som också ibland tillämpas på avancerad lobfinnad fisk som Eusthenopteron och Panderichthys. En annan viktig fishapod var Ichthyostega, som levde ungefär fem miljoner år efter Tiktaalik och uppnådde liknande respektabla storlekar - cirka fem meter lång och 50 kilo.

Fram till den senaste upptäckten av Tiktaalik var den mest berömda av alla tidiga tetrapoder Acanthostega, som daterade till cirka 365 miljoner år sedan. Denna smala varelse hade relativt välutvecklade lemmar, liksom sådana "fiskiga" funktioner som en lateral sensorisk linje som sträcker sig längs kroppen. Andra, liknande tetrapods från denna allmänna tid och plats inkluderade Hynerpeton, Tulerpeton och Ventastega.

Paleontologer trodde en gång att dessa sena Devonian tetrapods tillbringade betydande mängder av sin tid på torrt land, men de är nu tänkte ha varit primärt eller till och med helt vattenlevande, bara med sina ben och primitiva andningsapparater när det är absolut nödvändig. Den viktigaste upptäckten om dessa tetrapods var antalet siffror på deras främre och bakre extremiteter: var som helst från 6 till 8, stark indikation på att de inte kunde ha varit förfäder till senare fem-toed tetrapods och deras däggdjur, fåglar och reptilian ättlingar.

Det finns en 20 miljoner år lång tid i början Karbon period som har gett mycket få ryggradsfossiler. Denna tomma period i fossilregistret, känd som Romers gap, har använts för att stödja creationist tvivel i evolutionsteorin, men det är lätt att förklara med det faktum att fossil endast bildas under mycket speciella förhållanden. Romers Gap påverkar särskilt vår kunskap om tetrapod-evolutionen, eftersom vi tar upp historien 20 miljoner år senare (cirka 340 miljoner för år sedan) finns det ett överflöd av tetrapodarter som kan grupperas i olika familjer, vissa kommer mycket nära att vara sanna amfibier.

Bland de anmärkningsvärda tetrapoderna efter gapet är den lilla Casineria, som hade fem-toed fötter; den ålliknande Greererpeton, som kanske redan har "utvecklats" från dess mer landorienterade tetrapodfäder; och salamanderliknande Eucritta melanolimnetes, annars känd som "varelsen från den svarta lagunen", från Skottland. Mångfalden i senare tetrapods är bevis på att mycket måste ha hänt, evolutionsmässigt, under Romers gap.

Lyckligtvis har vi kunnat fylla i några av de tomma ämnen i Romers gap under de senaste åren. Skelettet av Pederpes upptäcktes 1971 och tre decennier senare, ytterligare undersökning av tetrapod-expert Jennifer Clack daterade att det smackade till mitten av Romers gap. Märkbart att Pederpes hade framåtriktade fötter med fem tår och en smal skalle, kännetecken hos senare amfibier, reptiler och däggdjur. En liknande art som var aktiv under Romers klyftan var det stora svanset Whatcheeria, som verkar ha tillbringat större delen av sin tid i vattnet.